Bladbygningen og kårene

 

Logo 900

Plantelivet i Fanø's Klitter

Bladbygningen og kårene

Det er indlysende, at de ekstreme kår, hvorunder klitplanterne lever, også må sætte deres præg på den anatomiske bygning. Her skal kun påpeges nogle enkelte træk, hvad bladbygningen angår. 

Huden. Da reguleringen af fordampningen spiller en så stor rolle, er det rimeligt, at vi straks i bygningen af huden træffer indretninger, der tjener til at hindre for stærk fordampning. Her kan nævnes, at flere arter har meget tyk hud, der er tykke og kutiniserede ydervægge i huden, fx Mark-Bynke, Strandmandstro, Gul snerre, Sand-Star, Fåre-svingel, Smalbladet Timian, Strand-Fladbælg, Sandnellike, i noget mindre grad Almindelig Kællingetand, og en hel del græsser, bl. a. Marehalm. Dernæst findes spalteåbningerne i mange tilfælde dækkede af hår eller gemte i furer, hvad allerede berørtes tidligere og nærmere omtales i det følgende; vanddampene ville derved vanskeligere slippe ud.

smalbladet-timian 4 web

Smalbladet Timian

klit-kaellingetand 1 web

Kællingetand

I øvrigt er bladene jo meget forskellige i bygning som i form. Der er her to store, væsentlig forskellige typer, der bør betragtes hver for sig, nemlig græsserne og de tokimbladede. 

Græsbladene. De på enge, muldrige græsmarker og i skove voksende græsser har gennemgående flade blade med svage ribber eller slet ingen ribber, og med ringe styrkevæv; spalteåb­ningerne ligger på begge bladsider. Sådanne græsser er Havregræs, Almindelig Hvene, Blågrøn Rapgræs, o. fl.

carex-anaria-tvaersnit-af-bl

Sand-Star. A, tværsnit af blad. styrkevævet er sort. B, de store ledceller i rendens bund. C, D, huden på bladets underside har tykke ydervægge; spalteåbningerne med deres biceller ligger i yderfladens niveau. E, grønvævet er ordnet i tværplader skilte ved luftrum

Hos de udprægede klitgræsser ligger spalteåbningerne fortrinsvis eller alene på oversiden, gemte i furer, som oftest er mer eller mindre hårede. Tillige bliver styrkevævet (der på figurerne er tegnet sort) mægtigere. Ordnes planterne i en rækkefølge efter den grad, i hvilken de er uddannede xerofilt (Planter, der er udrustede til ørkenklima, til hede-, steppe- ell. sandegne, xerofile Vækster.): som tørbundsplanter, idet de mindst xerofile (en organisme, der kan vokse i miljøer med et lavt vand-aktivitet) nævnes først,  vil rækken blive om­trent følgende:

marehalm-tvaersnit 1 web

Marehalm (Elymus arenarius).   A, B, tværsnit af blade.   C, grønvæv.   (E. W.). 

Marehalm. Billederne viser nogen forskel i bladbygning; der er mere styrkevæv i Fig. A end i B; men i alle tilfælde danner styrkevævet ikke nogen sammenhængende belægning på bladets underside, og her findes også spalteåbninger hist og her. I øvrigt er et og samme blad ikke ganske ens bygget i hele sin længde; i nærheden af bladgrunden bliver styrkevævet mægtigere. Marehalmens blade er de bredeste af alle klitgræssers (indtil 18 mm brede) og har på oversiden mange (ca. 30 indtil 50) ribber med mellemliggende dybe furer. Her ligger spalteåbningerne fortrinsvis, og her hæfter vandet ikke ved; Vokslaget må her være tykkere end på undersiden. Bladpladen ruller sig kun lidt ind, selv i meget tørt vejr; formodentlig er planten i stand til at skaffe sig vand nok ved hjælp af sine dybt gående og vidt grenede rødder. Plukker man derimod et skud af, ruller dets blade sig hurtigt sammen. 

Udover Marehalm kan Klit-Kambunke nævnes. Dens blågrønne, hårede blad har ligeledes på undersiden kun lidt styrkevæv, der ikke danner noget sammenhængende lag. Her findes og­så nogle spalteåbninger. bladet, hvis tværsnit er noget forskel­ligt efter stedet, hvor det lægges, er mer eller mindre rendeformet og har kraftige ribber på oversiden.

En del arter have trinde, mer eller mindre børsteformede blade med een dyb fure på oversiden, i hvilken der kun findes l eller få ribber. Disse blade kunne næppe udføre større bevægelser. Her­til hører Katteskæg, Bølget Bunke, Sandskæg og Svingel.

Koeleria-glanca web

Klit-Kambunke.   A,  B, Bladtværsnit.   C, Bunden af en fure.   (E. W.) 

Bølget Bunke. Styrkevævet kan være redu­ceret til ubetydelige strenge under undersidens hud

Festuca-rubra web

Rød Svingel.   A, fra Fanø, Bladtværsnit (hårene udeladte).   B, Bunden af en fure.   C,

tværsnit af en nerve med dens to skeder (m og n); D, bladtværsnit (Lønstrup Klitter); E, hud og grønvæv heraf; F, fure (E. W.) 

Rød Svingel. De to tværsnit er af blade fra Fanø og fra Hippophaés-Krat ved Lønstrup. I den dybe fure ligger 5 - 9 ribber (hårene er udeladte på tegningen). Nogen bevægelse kan findes. styrkevævet er ubetydeligt. 

Sluttelig kan Tidlig Dværgbunke nævnes.  Nedenstående figur viser et rendeformet blad med få og lave ribber og med spalteåbninger også på rygsiden. Når styrkevævet er så yderst ubetydeligt, må dette vel sættes i forbindelse med, at vi her har at gøre med en enårig plante, hvis liv ligger uden for den hede og tørre som­mertid, og hvis blade er så korte, at de ingen afstivning behøver. Mærkes kan, at grønvævscellerne er skråt opad rettede i forhold til overfladen (Fig. C), hvilket formodentlig her som andensteds må sættes i forbindelse med belysningens retning. Bladene står nem­lig, i alt fald ofte, temmelig lodret.

Airopsis-praecox web

Tidlig Dværgbunke (fra Skagen).   A, Bladtværsnit.   B, C, Længdesnit gennem blad.   D, Grøn­vævsceller.   E, F, en spalteåbning i tværsnit, G, Bunden af en fure.   (E. W.) 

Græsser med sammenhængende bastlag. Her kan først henvises til Strandkvik. Den har indrulningsevne. Dernæst må Hjelmen nævnes. Det rendeformede blad, der bliver ca. 5 mm bredt, har 9 - 25 ribber på den lavt fløjelshårede overside. I Furernes Bund ligger ledceller og på deres sider spalteåbninger. Da styrke­vævet danner et sammenhængende lag på hele rygsiden, findes der her ingen spalteåbninger. Fordampningen gennem rygsiden må være meget ringe, om der overhovedet findes nogen. Dette blad reagerer let mod forandring i fugtighedsforholdene, og bliver mer eller mindre rendeformet efter disse. Det kan lukke sig så stærkt sammen, at hele oversiden med spalteåbningerne lukkes inde. Hjelmen er beundringsværdig begavet i h. t. til at hævde sin plads i den sandfygende klit og i det tørre, brændende hede sand.

Psamma-baltica web

A, Østersø-Hjelme (fra Lollands Syd­kyst).   B,  Bjerg-Rørhvene  (fra  Sandhammeren).   (E. W.) 

Østersø-Hjelme ligner Hjelmen meget i bygning og afviger nærmest kun deri, at bladene er bredere og mindre rendeformede, med noget svagere styrkevæv og noget kortere hår. Hvis den antagelse er rigtig, at den er en bastard mellem Hjelme og Bjerg Rørhvene, så har den i alt fald Hjelmens anatomiske bladbygning, ikke Rørhvenens.

Endelig er der et par arter med børsteformige blade og sluttet, sam­menhængende styrkevævslag, nemlig Sandskæg og Fåresvingel. 

Sandskæg. Bladet har en snæver rende på over­siden med tre ribber; hvis det kan udføre bevægelser, er de i alt fald ubetydelige; typiske ledceller mangler.

Sandskaeg 31 web

Sandskæg

Fåre-Svingel.   Dets bladbygning varierer; tværsnittet er elliptisk med en dyb fure, i hvis bund der kun ligger een ribbe. Der er næppe mulighed for store bevægelser, men det angives, at sådanne forekommer; ledcellerne i furens bund er tykvæggede (Fig. C), og styrkevævet så vel som hudcellerne på ydersiden har enorme tykke vægge (Fig. D).

Festuca-ovina web

Fåre-Svingel.    A,  Bladtværsnit . B, Tværsnit af en nerve med dens to skeder. C. Furen. D. tværsnit som viser ydersidens tykvæggede hud og styrkevævceller. 

De tokimbladedes bladtyper. Der forekommer i klitten arter med store og tynde blade; De træffes mærkeligt nok egentlig  kun hos nogle kurvplanter med mælke­saft, nemlig Svinemælk. Løvetand, Borst og Kongepen; i mindre grad hos Høgeurt; da bladene hos disse arter tillige er glatte, tyndhudede og uden voksdække, må de have særegne midler enten til at fremme vandoptagelsen eller til at hæmme vandtabet, og man kan ikke undlade at tænke på mælke­saften som medvirkende hertil. 

Slige store, tynde og mer eller mindre tydeligt i roset stillede blade er dorsiventrale (blade med stor forskel på ryg- og bugside). Svinemælks blade har et mærkværdig lakunøst grønvæv; det er næsten svampevæv helt igennem; Kongepen er ikke lidt fastere.

svinemaelk 1 web

Svinemælk  (Sonchus arvensis).   A,  palissadevæv.   B,   Samme  i tværsnit.   G, oversidens hud; D, Undersiden; Svampevæv. E, Undersidens hud. F, Spalteåbning af samme.   (E. W.) 

Mindre storbladede og tyndbladede er Almindelig Brandbæger, Hare-Kløver o. a. arter, Stedmoderblomat, Hejrenæb, Femhannet Hønsetarm, Håret Visse, Strand-Fladbælg o. a. l det hele kan bladene betegnes som dorsiventrale (med stor forskel på ryg- og bugside), men i det enkelte afviger de indbyrdes.

hoensetarm-spec web

Hønsetarm spec.

harekloever 1 web

Harekløver

vaar-brandbaeger-1 web

Brandbæger

Hejrenaeb 1 web

Hejrenæb

Hejrenæb. Figurerne er af en plante, der voksede på en meget tør sandmark. Bladet er udpræget dorsiventralt; Huden på oversiden er betydelig højere end på undersiden (Fig. A). Spalteåbningerne, der kun findes på undersiden, er orien­terede i forskellig retning og kunne være fremragende (FigC,D,E).

Erodium-cicutarium web

Hejrenæb (fra en meget tør sandmark).   A, Tværsnit af et blad.   B, Svampevæv, i fladesnit.   C, Undersidens hud.   D, E, Spalteåbninger i tværsnit.   (E. W.) 

Flipkrave. Dens rosetblade er dorsiven­trale med højt palissadevæv, tydeligt afgrænset fra svampevævet, meget tyndvægget (Fig. A). Svampvævets celler er vandrette, uregelmæssigt grenede (Fig. A, C). Om midtnerven er der en skede, klar, men med grønkorn mod ydersiden (Fig. A). Huden har på begge sider mange spalteåbninger, stillede i alle retninger og ragende lidt op over fladen (Fig. D). I huden er der på begge sider lange, fremragende idioblaster (Fig. E, F).

Teesdalia-nudicaulis web

Flipkrave.   A, Tværsnit af blad.   B, Undersidens hud.   C, Svampevæv.   D, E, F, Undersidens hud med idioblaster.   (E. W.) 

En afvigende type af dorsiventral bladbygning, på en måde lyngbladets type, findes hos Gul Snerre; det liniedannede blad har på undersiden to hårklædte furer, og kun i disse ligger spalteåbningerne, parallelt med længderetningen af bladet.

Den overvejende del af klitplanterne har isolaterale (Bladplade, som er ens udviklet på
begge sider) blade med højt palissadevæv eller nærmer sig dog dertil; så vel palissadevæv som grønvæv er mindre lakunøst. Dette er jo bygningsforhold, der er almindelige hos tørbundsplanter, og som står i forbindelse med, at stærkt lys træffer de oprette eller små eller smalle, hos mange arter liniedannede blade eller bladafsnit på begge sider.

Galhm-verum web

Gul Snerre. A, Tværsnit af blad.   B, et parti heraf.   Huden på ydersiden er meget mere og mere tykvæggede end på indersiden. (Grønvævet er skraveret på skråt).Under midtribben er et farveløst væv (lodret skraveret).   (E. W.)

Polypodium-vulgare web

Almindelig Engelsød fra Søndervigs Klitter (juli).   A, Tværsnit af blad (stærkt forstørret).

B, Oversidens hud er ret tykvægget og har ingen spalteåbninger.   C, Undersidens hud har spalteåbninger  og   tyndere vægge.    D,  Grønvævsceller fra oversiden   (kun  små  Intercellulærer).   E, Grønvævsceller fra undersiden (svampevæv).   (E. W.)

Eryngium-maritimum web

Strandmandstro. A, Tværsnit af blad med oversidens hud; Grønvævet skraveret, på, palissadevæv; mellemlaget. B, Mellemlaget. G, Tværsnit, fra over­siden;Hypoderm. D, Oversidens hud, i fladesnit F,, Oversigtsbillede af tværsnit; bladranden med en mægtig sklerenstreng lignende, længeer inde. G, Over­fladen af undersidens hud med nedgangene til spalteåbningerne. Vokskornene er antydede. H, Undersidens hud i tværsnit, stærkere først. I, Tværsnit af et blad med undersidens hud. (E. W.) 

Bidende Stenurt, hvis kødfuldhed er omtalt tidligere, har et blad, hvis bygning i det væsentlige ligner de sukulente strandplanters. I midten af det ligger der et meget lidt differentieret og udpræget vandvæv med lidt bladgrønt. Bladet er isolateralt med omtrent ensartet grønvæv og spalteåbninger til alle sider; grønvævscellerne kunne være stærkt skråt stillede på overfladen. Hudens vægge er ikke tykke, og det må være celleindholdets natur, der hæmmer vandtabet ved fordampningen; muligvis er det den stærke syredannelse i bladet, der betinger en særlig stærk osmotisk evne.

bidende-stenurt web

Bidende Stenurt

Ligesom bladenes indre bygning står i forhold til kårene, kan der også hos rod og rodstok findes træk i den anatomiske byg­ning, som nærmest må sættes i forbindelse med disse, såsom stærk fortykning og forstærkning af rodens endodermis (en ring af celler omkring ledningsstrengen), karstrengenes indlejring i styrkevæv, der kan tjene til at beskytte rødder og rodstokke, som vinden har blottet, mod udtørring.

 


Gå til top