Laver


Logo 900


Plantelivet på Fanø's Klitheder

Laver


Laver (Lichenes)

Mosser og laver nævnes ofte i flæng- man taler f.eks. om ”islandsk mos” (Cetniritt islamlicn), der er en lav; men laverne har aldrig stængel og blade, og de er sjældent grønne som mosserne, snarere grå, gullige, brune eller sorte. Lavernes vegetative legeme kaldes et løv (thallus) ligesom de talløse levermossers bladformede løv; men lavernes frugtlegemer er helt forskellige fra mossernes sporehuse, 

Der findes enkelte laver med bladformet løv, der i fugtig tilstand er grønt (f.eks, vortet skjoldlav, Peliigera aphtho, men denne lav-art har et betydeligt kraftigere løv, end det man finder hos levermosser med bladformet løv, f.eks. alm. lungemos. Marckantia pohmorpha, og endvidere er sådanne laver kun grønne på oversiden, medens undersiden har en stærkt afvigende farve, hvidlig eller mørk. 

Indvendigt er laverne opbygget af 2 slags celler, dels trådformede, farveløse celler og dels frie. afrundede, grønne celler. Når man med en skarp kniv skærer et snit gennem løvet af en bladformet lav og betragter snittet med lup, kan man se, at de grønne celler danner et velafgrænset lag lige under løvets overside. Før i tiden troede man. at de grønne celler i laven blev dannet af det farveløse mycelium, men nu ved man, at de farveløse og de grønne celler hører til to forskellige slags organismer, nemlig henholdsvis en svamp og en alge.

Lavernes natur som dobbelt-organismer

Laver er dobbelt-organisrner fremkommet ved samliv mellem svampe og deres ”alge-værter”. Da algerne er grønne planter, er de i stand til at danne organisk stof (kulhydrat) ved fotosyntese. Denne evne har svampene ikke, de mangler del grønne klorofyl og de må derfor skaffe sig de for deres ernæring nødvendige organiske stoffer fra algen. Til gengæld far algerne ”husly” i det fletværk af svampetråde, der opbygger lavernes løv, og gennem hvilket der tilføres algerne vand og opløste næringssalte. Et sådant samliv mellem organismer af forskellig art. der ser ud til at være til fordel for begge parter, kaldes symbiose (d.v.s. ”liv i fællesskab”). 


De allerfleste af de svampe, som danner laver, er så stærkt specialiserede til symbiosen med alger, at de næppe er i stand til at klare sig som fritlevende organismer i naturen.. Lavernes ”alge-værter” skulle sådan set have bedre mulighed for at klare sig i det fri, da de er selvernærende, takket være deres evne til fotosyntese, Der er imidlertid ingen tvivl om, at algen har bedre vækstbetingelser inde i lavens løv. hvor den er beskyttet mod for stærk solbestråling og for hastig udtørring, end den ville have det på selve den nøgne sten, eller hvor laven ellers hører hjemme. Takket være symbiosen kan alge og svamp i fællesskab trives på levesteder, hvor svampen aldrig havde kunnet vokse alene, og hvor algen i hvert fald ikke havde kunnet vokse i så rigelig mængde uden svampens hjælp.

Der må være en hårfin balance i forholdet mellem svamp og alge for at laven skal kunne bestå som dobbeltorganisme. Hvis svampen tærer for hårdt på sine alger, vil den gå til grunde sammen med dem, og hvis algerne får gode vækstvilkår, gror de ud af laven og danner grønne overtræk på den. Hos de mere primitive former for laver, d.v.s laver, hvis løv blot danner en lynd skorpe hen over underlaget, forekommer det ofte, at svampen ”udbytter” algen ved at sende tynde sugehyfer (haustorier) ind i dens celler. Hos de højere udviklede laver, dem med bladformet elier buskformet løv. udnyttes algerne mere skånsomt, nemlig ved, at svampen udskiller stoffer, som gør algecellerne ”utætte”, så der siver kulhydrat fra algerne ud til de omgivende svampehyfer. 

Lav-svampens mycelium er ikke et vidt udbredt, løst væv af tynde, forgrenede, farveløse svampetråde (hyfer) som f.eks. ernæringsmyceliet hos en champignon. Lav-myceliet er tværtimod et fast fletværk af hyfer, der omspinder og indeslutter algerne. Hele hyfe-systemet med de deri indesluttede alger kaldes lavens løv (thallus). 

På løvets overside er lav-svampens hyfer gerne særligt tykvæggedc og ofte tillige imprægnerede med farvestoffer, således at de i løvet indesluttede alger beskyttes mod for hurtig udtørring og for kraftig solbestråling. Hos laver med bladformet løv er der oftest et tilsvarende barklag på løvets underside. Løvet holdes da fast til substratet ved hjælp af rodlignende hæftetråde (rhiziner), som dannes af svampehy­fer, og som kan være udformet på forskellig måde.


Algerne er normalt placeret i et særligt algelag lige under oversidens barklag, og de er her mere eller mindre fast omgivet af svampehyfer. Resten af løvets indre udfyl­des af et løst sammenvævet marvlag, bestående af svampehyfer. 

I nogle lav-arter indgår svampen i symbiose med 2 forskellige arter af alger der hører henholdsvis til grønalgerne og blågrønalgerne. Som eksempel kan nævnes vortet skjoldlav, Pettigertt aphtosa, der har et bladformet løv med grønal­ger. På løvets overflade sidder brune vorter, de såkaldte kefalodier, der består af blågrønalger, omsluttet af lavsvampens hyfer. Lungelav, l.oharia laeteviren har ligeledes et lag grønne algeceller direkte under barklaget på løvets oversi­de, men denne lav-art har tillige klumpformede ”indvendige kefalodier” med blågrøn­alger i løvets marvlag. De blågrønalger, der optages i kefaiodierne, har evne til at assimilere luftens frie kvælstof. De nævnte arter af skjoldlav og lungelav får ”både i pose og i sæk”, idet deres alger leverer dem både kulhydrater og kvælstof-forbindelser.


Laver som pionerplanter 

Laver er i stand til at tåle fuldstændig udtørring gennem lange perioder. Det er denne evne, der gør det muligt for dem at trives og danne sluttede bevoksninger på nøgne klipper. Når en lav er fuldstændigt udtørret, befinder den sig i en slags dvaletil­stand. Dens livsfunklioner er praktisk talt ophørt, og den skades hverken af isnende kulde eller af stærk varme.

I tørt vejr er laver tørre og sprøde, men i fugtigt vejr liver de op påny. De kan optage fugtighed ikke alene fra regn. dug og tåge,. men også fra luftens indhold af vanddamp. 

Laverne vokser uhyre langsomt, men de kan til gengæld leve meget længe. Deres lov har i reglen regelmæssige radiær tilvækst (i hvert fald hvis det er en lav med skorpeformet eller bladformet løv), således at det kommer til at danne kredsrunde pletter eller eventuelt koncentriske ringe, hvis løvet dør bort i midten, men for de fleste lavers vedkommende udgør den radiære tilvækst næppe mere end 0.5-2 mm om året, så det kan vare mange år, inden de når nogen anselig størrelse. Skjoldlav-arterne hører lil de hurtigst voksende af alle laver. Hos hun­de-skjoldlav, Peliigeni canina, har man målt en årlig tilvækst på 2-3 cm. 

På grund af deres langsomme vækst kan laverne kun hævde sig i konkurrencen om pladsen, hvor vilkårene er dårlige for vækst af højere planter, f.eks, mellem klitter og på heder, eller hvor højere planter slet ikke kan fæste rod, som på nøgne klipper og på barken af træstammer. På sådanne steder kan de ofte danne ”énlagede” plantesamfund sammen med mosser.


Lavernes vegetative formering 

Mange laver har særskilte vegetative formeringsorganer, i hvilke begge patinere i dobbeltorganismen er til stede, nemlig de såkaldte soredier, som er en slags ynglelegemer”, der består af en enkelt eller nogle få algeceller, omspundet af svampehyfer. Disse soredier løsnes let fra laven og spredes med regn eller blæst eller ved at hænge fast på smådyr, som kravler hen over laven. De kan udvikle sig til nye laver, hvis de lander på en passende vokseplads, 

Soredierne kan danne et fint, pulveragtigt overtræk over en stor del af løvets overflade, som det fx er tilfældet hos mange bægerlaver, eller de kan danne afrundede pletter eller halvkugleformede hobe på lovets overflade (plet- og halvkuglesoraler. Soredierne kan også danne borter langs thallusfligenes rande (randsoraler), langs spalter i barken på løvets overside. 

Hos andre laver findes isidier, d.v.s. små stiftformede, barkklædte udvækster på løvets overflade. Isidierne indeholder algeceller, og da de let brydes af kan de utvivlsomt bidrage til at formere laven vegeta­tivt. De har imidlertid også betydning for lavens ernæringsfysiologi, idet de forøger lavens overflade, således at flere alger kan deltage i fotosyntesen af organisk stof. 

Det siger sig selv, at mange laver med busk- og bladformet løv også kan spredes vegetativt ved hjælp af brudstykker af løvet. Dette er i tør tilstand meget sprødt og går let itu. Enhver, der er varm sommerdag er gået gennem en klithede med rens­dyrlav, har følt laverne knase under sine fødder, ligegyldigt hvor forsigtigt man træder.


Lav-svampenes formering 

Mens lavernes vegetative formering er tilpasset lav-svampenes samliv med alger, finder lavernes formering ved hjælp af sporer sted på samme måde som hos de svampe, der ikke danner laver.


lavenes anatomi web

 


   

Skematiske figurer af lavernes anatomi- A: En lav med bladformet thallus og et indsvnket perithecium. Løvet er beklædt med et barklag både på oversiden og på undersiden: der er runde encellede alger lige under barklaget, og resten af løvet er opfyldt af et marvlag, dannet af svampehyfer. - B: En lav med et skålformet apothecium, der er omgivet af en rand, dannet af løvet (en thallusrand). - C: En halvt indsænket pyknide. - D: En pseudocyphel (åndepore. - E: En eyphe. F: Haar. - G-K: Forskellige typer af rhiziner (bulbilformede, enkle, squarrøse, gaffelgrenede og trævlede).  L: Et kefalodium med kæde lignende cel­letråde af blågrønalger, siddende på et thallua, som indeholder encellede grønalger.  M: Forgrenede isidier; ved isidiets basis er der et tyndbarket sted, hvor isidies let kan brække af. - N: Et hvælvet hoved-soral på løvets overside. - O: Et læbe-soral i spidsen af en thallusflig.  P: Soredier.


Før i tiden brugte man flere forskellige slags laver som lægemidler. Man gik ud fra ”signaturlæren”, der siger, at man af en plantes udseende kan aflæse, hvilken syg­dom den kan kurere. Alm. lungelav, Lobaria pitlmonaria, brugtes mod lungelidelser, hunde-skjoldlav, Peltigera canina, mod hundegalskab, den gule væggelav,  Xarnhoria parietina, mod gulsot o.s.v. Den eneste lav, som endnu bruges i medicinen, er ”islandsk mos”, Cetraria islandica, der indeholder rigeligt med siimstoffer, der tilskrives en gavnlig virkning mod hoste og bronchitis.

 

Laverne besynderlige dobbeltvæsener. 

Som bekendt er en lav et besynderligt dobbeltvæsen. Vore laver er sæksporesvampe, der ernærer sig ved at holde mikroskopiske grøn­alger eller blågrønalger i ”slaveri”. Algecellerne ligger inde i laven og ar­bejder fotosyntetisk (opbygger organisk stof, når der er nok lysenergi til rådighed), og svampen udnytter de stoffer, som algecellerne producerer. Som regel ligger algecellerne i et be­stemt lag inde i laven.

De vigtigste laver i grå klit er nok rensdyrlaverne, Cladonia, hvis byg­ning er særlig indviklet. Der dannes først et ”primært thailus”, ofte blad­agtigt eller skællet og fladt udbredt på jorden. Dette har et lag af alge­celler inde i sig som normalt hos la­verne. Men fra primærthallus skyder dernæst bæger-, stavformede eller busk­agtige ”podetier” i vejret, og de bærer ofte brune eller røde frugtlegemer.

Det mærkelige er her, at podetier­ne er hule og ikke har noget algelag, men de indfanger små algeceller, der tilføres med vinden. Algerne sidder i klumper eller i et overtræk på podetiet og udnyttes af dettes svampe­hyfer. De arter, der busker sig (Cladonia-gruppen) og som rensdyr, får og andre dyr åbenbart synes er gode at æde, mister hurtigt primærthallus.

Meget vigtig er også tjørnelav, Cornicularia aculeata. Let kendelig, fordi den danner 2-5 cm høje, sortbrune puder og småtuer. Thailus er buskfor-met, rigt grenet, med smalle, stive, ud­spærrede, glinsende grene.


Kan tåle stærk udtørring.

Man kan undre sig over, at laverne en varm sommerdag kan blive så knasen­de tørre og overleve dette. Imidlertid må man gøre sig klart, at såvel svam­pens som algens celler har den egen­skab, at de kan tørre stærkt ud. Stof­skiftet bliver nedsat til et minimum, men de dør ikke, i hvert fald ikke hvis udtørringen ikke bliver meget lang­varig. I vort klima er der ikke grund til at frygte lang tørke; selv i varme-bølger vil der om natten falde dug, og så ser vi laverne ved morgengry bløde og aktive; de udnytter morgentimernes lys til stofproduktion og vækst; men, som sagt, væksten er ikke hurtig.

Det ”grå” lichentæppe betyder altid, at jordbunden er godt udvasket, dvs. mager.

En varm, tør dag ”knaser det”, når man går hen over lavtæppet. De stak­kels rensdyrlaver er ”sprøde” og knuses under vore fødder. Talrige års til­vækst på den karrige jord ødelægges ved hvert skridt. Laverne vokser nem­lig meget langsomt. På fugtige dage er lavtæppet blødt. Planterne går ikke i stykker, når man træder på dem.

Rensdyrlav 

Laver er svampe, der lever sammen med alger. De udveksler stoffer og kan næppe undvære hinanden; deres sam­liv er altså til fælles gavn (symbiose). Laver formerer sig kønnet ved mikroskopiske sporer. Når sporen spirer, kommer der en tynd tråd, en hyfe, ud af den. Hyfen skal indfange en alge for at kunne vokse op til en lav. Algen formerer sig inde i laven. Det er meget tilfældigt, om hyfen når en alge. Derfor har de fleste laver også ukønnet formering. 

Hovedparten af alt det grå og brune, som knaser under foden, når man går i hede og klit på en tør dag, er rensdyrlav - eller på latin: lav-slægten Cladonia.

Blandt de laver, som gror på jord, ud­gør rensdyrlaverne langt den vigtigste del, både med hensyn til individantal og artsantal. I Danmark findes omkring 50 forskellige arter, og de fleste af dem kan bestemmes i naturen uden brug af mikroskop

.


Opbygning og udvikling

En rensdyrlav består af 2 forskellige dele: et primærthallus og et sekundærthallus (fig. 1) (thallus = løv er betegnelsen for hele planten hos laver, svampe og alger). Primærthallus er som regel udformet som små skæl, der hos nogle få arter ud­gør den dominerende del af laven. Hos de fleste arter forsvinder primærthallus dog efter et stykke tid - eller det indtager en underordnet rolle - samtidig med, at sekundærthallus opstår som en udvækst på


thallus rensdyrlav web

 

 Sekundærthallus opstår som en ud­vækst på primærthallus. Nat. stør.

Sekundærthallus, der også kaldes for et podetium, overtager efterhånden hovedparten af fotosyntesen og kommer normalt til at udgøre den største del af thallus.


snit-af-apothecie web

   Snit af Lichen apothecium A: epithecium, b: hymenium, c: thallusrand, d: bark, e: algelag, f: marv.

 

Fra: Thallofyter, Øvelsesvejledning, Akademisk Forlag.


Formering

Podetiet (= sekundærthallus) kan betrag­tes som en stilk for frugtlegemerne, i hvilke der dannes sporer ved en kønsproces. At danne en ny lav ud fra en spore og en algecelle er imidlertid et Usikkert fore­tagende, og næsten alle rensdyrlaver gør da også brug af mere effektive, ukønnede formeringsmetoder.

Ca. halvdelen af arterne danner soredier (små ”pakker” af algeceller løst om­hyllet af svampehyfer), som sikkert er de­res vigtigste spredningsenhed. De fleste andre arter formeres ved små thallus­stykker, der frigøres ved dyretramp og lig­nende, og som kan føres vidt omkring ved vindens hjælp.

Den relativt ringe betydning af den kønnede formering understøttes af det faktum, at mange arter kun sjældent bærer frugtlegemer.



Hvor findes rensdyrlav?

På grund af deres ringe væksthastighed og store lyskrav klarer laver sig normalt dår­ligt i konkurrencen med andre planter. Omvendt kan de eksistere på steder, hvor andre planter vanskeligt trives, fordi de er særlig tolerante overfor forhold som ud­tørring, ekstreme temperaturer, nærings-fattigdom osv. 

I det tempererede klimabælte spiller rensdyrlaver derfor især en rolle på jor­der, som er for tørre, magre eller vindud­satte til at muliggøre for kraftig vækst af skyggende planter. De danske plantesam­fund af større udstrækning, hvor sådanne betingelser er opfyldt, er forskellige typer af hede og klit. 

Hvis vi vil studere veludviklede masse­forekomster af rensdyrlaver, skal vi derfor til de magre egne af Nord-, Vest- og Midt­jylland, Nordsjælland og visse af kattegatsøerne, f.eks. Læsø og Anholt. 

I arktiske og alpine områder, hvor lave temperaturer og andre forhold virker

stærkt hæmmende på højere planters vækst, er situationen en anden. Her ind­går rensdyrlaver som et vigtigt element i hovedparten af de dominerende plante­samfund.



En bestemt artsfordeling

I Danmark er rensdyrlaver altså især al­mindelige i heder og klitter. Men indenfor disse 2 vegetationstyper fordeler de en­kelte arter sig på en ganske bestemt måde. I det følgende vil vi se lidt nærmere på de mest dominerende arter, mens vi foreta­ger en gå-tur fra kysten og ind i landet et sted på Jyllands vestkyst, hvor naturen endnu er forholdsvis uberørt - f.eks. ved Hanstedreservatet syd for Hanstholm. 

Et sådant sted vil man med sikkerhed møde 20-25 forskellige arter - hvis man da ellers har øjnene med sig og ikke er bleg for at ligge på knæ en gang imellem. Desværre er det kun et fåtal af arterne, der har danske navne, og vi er derfor henvist til at bruge de latinske.


figur 4 podetie web


   Cladonia conista. Nat. stør


Den første lav indfinder sig i små lysnin­ger i gammel hjælme-bevoksning, som ikke længere bliver overdænget med sand. Det drejer sig om de små vinglas- eller trompetformede podetier af Cladonia conista), som kan tåle den høje salt­koncentration i det endnu kun lidt udva­skede sand nær kysten.


figur 6 web


   De 5 almindelige arter af de store, buskede rensdyrlaver. Fra venstre: Cladonia arbuscula, -tenuis, -mitis, -impexa og -rangiferina. Nat. stør.


rensdyrlav heden c web

   Hede rensdyrlav

rensdyrlav web

Heden

Til sidst indvandrer hedebuskene i klitten - først revling, siden lyng. Den tynde og fine Cladonia tenuis er i særlig grad knyttet til overgangszonen mellem disse 2 plantesamfund.

Med   hedens   indvandring  ændres   de økologiske forhold radikalt. Læ- og skyggevirkningen fra hedebuskene og den øgede humusmængde i jorden skaber et betydeligt mere beskyttet miljø med en højere og mere konstant fugtighed. Her trives de sidste 3 arter af de store, buskede rensdyrlaver: Cladonia impexa, -arbuscula og -rangiferina.

 

Vindbrud

Af og til opstår i heden såkaldte vindbrud, ved at vegetationsdækket rives op, og san­det blæses bort . 

Ved nykoloniseringen af sådanne om­råder spiller rensdyrlaver en væsentlig rolle. Det drejer sig her om robuste arter, der kan tåle de barske forhold disse ste­der. Vigtige er især den før omtalte Cladonia mitis og en anden art, Cladonia zopfii, der endog kan gro på afblæsningsflader, hvor sandet til stadighed fyger væk omkring den. Den klarer proble­met ved at sammenbinde sandskornene under sig med hyferne fra svampedelen af laven og dernæst vokse nedad i takt med, at sandet fjernes. Resultatet er, at den til sidst danner en lille tue med lav yderst og sand inderst. 

Lav-rig hede. Det lyse rensdyrlav skinner frem imellem de mørke hedebuske, revling og lyng. 


Betydning for produktionen

Som nævnt spiller visse rensdyrlaver en rolle som sandbindere ved tilgroningen af klitter og vindbrud. På disse steder samt i tørre hede-typer udgør de tillige en væ­sentlig del af biomassen (vægten af alt det levende) - i modsætning til de fleste andre vegetationstyper, hvor laver spiller en underordnet rolle i produktionsmæssig sammenhæng.

Det danske plantesamfund ai nogen­lunde stor udstrækning, hvor laver opnår de største produktionstal, er den vegetationstype, man kunne kalde lav-rig revling-lyng-hede.

 

På grund af rensdyrlavernes lang­somme vækst er de uhyre følsomme for "ovegræsning”. Et hårdt ”græsset” område kan være op mod 30 år om at regenerere! Det siger derfor sig selv, at antallet af rensdyr på et givet areal må være meget ringe, og at de til stadighed må være på vandring for ikke at ødelægge grundlaget for deres eksistens. Ikke desto mindre er det udregnet, at hvis alle rensdyrområder på den nordlige halvkugle blev udnyttet, ville de kunne huse en bestand på 100 millioner dyr. Det siger noget om udstræk­ningen af de landområder, hvor rensdyr­lav udgør et vigtigt element i vegetationen.


Anvendelse i medicinen

Mange laver indeholder stoffet usninsyre, som har vist sig at være et virksomt anti­biotikum til anvendelse på huden. I flere lande udvindes dette stof af nogle arter af rensdyrlav og anvendes i medicinen. I Tyskland fremstilles således en salve, ”Usniplant”, i hvilken det virksomme stof er usninsyre. Denne salve angives at være mere effektiv end penicillin-salver til be­handling af forbrændinger og overfladiske sår.

 

Dekorationsformål

Rensdyrlav har også mere ”æstetiske” an­vendelsesområder. F.eks. eksporterer Norge årligt for adskillige millioner kroner af en rensdyrlav-art, Cladonia alpestris, som bruges til binding af kranse og for­skellige andre dekorationsformål. Bl.a. fremstilles ”træer” til modeljernbaner og lignende ved at dyppe en Cladonia alpestris i glycerin, hvilket blødgør den, og de­refter farve den.

 

Gamle anvendelsesområder

I tidligere tid fandt rensdyrlav langt større anvendelse end nu. Således har man i dele af Skandinavien op til begyndelsen af dette århundrede i vid udstrækning brugt det til kvægfoder og til spritfremstilling. På grund af det store arbejde med ind­samlingen gik man dog bort fra disse an­vendelsesområder. Udbyttet ved sprit-fremstillingen var ellers godt: 250 ml al­kohol af 1 kg lav. 

Tekst og illustrationer Peter Mellergaard


Gå til top