Som gode svømmere kan fisk langt friere vælge deres opholdssted. Således kan de ved vandringer opsøge
næringsrige områder eller undvige ugunstige betingelser, som for eksempel
for høje eller lave temperaturer.
Deres yngste stadier besidder ganske
vist ikke denne frihed. Før den unge fisk når et voksenlignende stadium og
en nævneværdig svømmeevne, gennemløber den et æg- og larvestadium. De
fleste fiskearters æg og larver svæver frit i vandet og udgør en del af
planktonet. I dette planktonstadium, der af og til kan være langvarigt -
hos den europæiske ål således tre år - er dyrene prisgivet havstrømmene.
Derved transporteres de ofte over store afstande, ålelarveme således fra
Sargassohavet til Europas kyster.
De voksne dyr svømmer før gydningen som
regel mod strømmen, således at gydepladserne ligger uden for den udvoksede
fisks normale livsområde. Man kan desuden hos visse fisk udskille et
tredje område,
børnehaven,
hvor ungfisken vokser op efter larvestadiet.
De omkring 20 regelmæssigt
forekommende arter, der udgør Vadehavets fiskefauna udvider større
valgmulighed, der kendetegnes ved en udpræget sæsonpræget stedforandring.
Ud fra forholdet til vort område, Vadehavet, kan følgende gruppering
opstilles:
Som alle inddelinger er også denne
ufuldkommen, idet virkeligheden rummer overgange, først og fremmest mellem
de tre første grupper.
Tilfældige gæster.
Af samtlige grupper er denne den
mindst interessante. Dens repræsentanter er ikke tilpasset området,
ligesom Vadehavet ikke er af større betydning for disse arter. Forskellige
typiske nordsøfisk trænger lejlighedsvis ind i Vadehavet, særlig hvis
normalt tilstedeværende tærskler i form af temperatur og saltholdighed
midlertidigt bortfalder.
Tilfældigt har man ovenikøbet truffet arter, der
selv i Nordsøen kun optræder som »blindgængere«. Således iagttog man i
1964 en invasion af blåhvilling i Vadehavet. Denne typisk oceaniske art
optræder ganske vist i den nordlige Nordsø, men dens hovedudbredelse
ligger i Nordatlanten over dybt vand vest og nord for de britiske øer.
Også kuller og sømrokke tilhører denne gruppe, måske også isingen. Disse
arters forekomst i Vadehavet må betragtes som en tilfældig udvidelse af
deres hovedudbredelse. Sandsynligheden for en arts optræden i Vadehavet
vil være bestemt af en kombination af artens individtal og afstanden
mellem dens hovedudbredelsesområde og Vadehavet. Ved blåhvillingens
invasion har det således sandsynligvis været af betydning, at det her
drejer sig om en af de talstærkeste arter i Nordsøatlanten, medens
kullerens og sømrokkens forsvinden fra Vadehavet hænger sammen med, at
disse arters individtal er aftaget ved det intensiverede fiskeri.
Standfisk.
Hos standfiskene er forholdet et
ganske andet. Til denne gruppe hører:
 |
ålekvabbe |
 |
ulk |
 |
panserulk |
 |
tangspræl |
 |
finnebræmmet ringbug
|
 |
sandkutling. |
Ingen af disse arter er begrænset til
Vadehavet, men hører uden undtagelse til Nordvesteuropas kystfauna. De
tåler fuldtud lave saltholdigheder, hvilket deres forekomst i Østersøens
brakvand viser. For næsten samtlige de arter, der gyder i kystfarvande, er
det karakteristisk, at æggene fæstes på et fast underlag, som sten,
muslingeskaller eller alger.
Flere arter, som ulk, sandkutling, ålekvabbe
og tangspræl har en eller anden form for yngelpleje. Hos ulk, tangspræl og
sandkutling er den begrænset til, at æggene bevogtes eller eventuelt
passes. Hos ålekvabben udvikles æg og larver i moderdyret. Omsorg for
afkommet er unormalt hos havfisk, idet det normale er, at kønsstofferne
gydes frit i vandet, hvorpå æggene udvikler sig i et fritsvømmende,
pelagisk stadium. Fasthæftning af æg er i øvrigt ikke begrænset til
kystfisk, men findes også hos arter, som gyder i åbent hav.
Formen for
æglægning er snarere et familiekendetegn, således at kystfisk hører til de
familier, der hæfter æggene til underlaget. Ved at fæstne æggene
forhindres det, at de føres bort af de ofte meget stærke strømme, primært tidevandsskabte, der netop optræder i kystfarvandene.
Når fisk med
pelagiske arter mangler i et kystområder kan dette på den anden side også
skyldes vanskeligheden ved at holde æggene svævende i vandmasser med
stærkt varierende saltholdighed, og dermed varierende vægtfylde. Når først
en fiskeart er gået over til at fasthæfte sine æg, er der gode muligheder
for en videreudvikling af yngelplejen.
Det mest slående eksempel er
ålekvabben, der også har sløjfet det fritsvævende larvestadium. Parallelt
med tiltagende yngelpleje reduceres ægantallet, fra nogle hundrede
tusinder eller millioner hos fisk med pelagiske æg til nogle hundreder hos
arter med gennemført yngelpleje, som hos ålekvabbe og tangnål. Dette har
nøje sammenhæng med den aftagende risiko for æg og larvestadier.
Sæsongæster.
Æglægningen spiller til dels også en
vigtig rolle for sæsongæsterne. To typer kan adskilles:
 |
Arter, som tilbringer størstedelen af
deres liv i Vadehavet, men som gyder og overvintrer i det åbne hav. Disse
fisk tilhører næsten Vadehavets standfisk, idet samtlige livsbetingelser
dog ikke kan opfyldes inden for dette område. |
 |
Arter, hvor det overvejende er voksne
fisk, der opsøger Vadehavet. Denne gruppe kan underafdeles i sommer- og
vintergæster. |
Typiske repræsentanter for førstnævnte
gruppe, hvis arter gyder i Nordsøen, er skrubbe og havkvabbe, i mindre
omfang de to arter af sandkutling. De hører næsten til standfiskene, idet
Vadehavet er såvel børnehave som fødeområde for dem.
For skrubben gælder
ganske vist, at ungfisken ikke blot vokser op nær kysten, men også i
flodmundingernes ferskvand, således i Elben, Weser, Ems og Ijsselmeer.
Skrubbens og havkvabbens talstærke pelagiske ægmængder gydes vinter og
tidligt forår temmelig langt fra kysten. For skrubberne i det hollandske
Vadehav ligger gydepladserne sandsynligvis i Nordsøens allersydligste del
og i Den engelske Kanals nordligste. Herfra transporteres æg og larver med
den nordgående reststrøm ind i Vadehavet.
Gydepladserne ud for Texel
opsøges sandsynligvis af skrubber fra det tysk-danske Vadehav. De to arter
af sandkutling har i modsætning til skrubbe og havkvabbe en kort levetid
på 1-2 år. De gyder om foråret (maj-juli), idet æggene afsættes under
muslingeskaller og bevogtes af hannen. Kutlingen vandrer ikke så langt som
skrubben og gyder tæt uden for Vadehavets yderkant. Begge arter
gennemfører også en efterårsvandring for at undgå Vadehavets lave
vintertemperatur og overvintrer i de tilgrænsende dele af Nordsøen.
Blandt
de fisk, som overvintrer i det åbne hav, men gyder og vokser op i
Vadehavet skal nævnes hornfisk, stribefisk og nogle tangnålarter. Også de
er næsten standfisk, for hvilke Vadehavet er gydeplads, børnehave og
vækstområde. Om efteråret forlader de imidlertid området, sandsynligvis på grund af for lave vintertemperaturer.
Om foråret vender de med stigende vandtemperatur tilbage og begynder snart
at gyde.
Hornfisk og stribefisk fæstner deres æg til underlaget,
hornfisken til stensætninger og ålegræs, stribefisken til alger i
brakvand. Tangnålene har udpræget yngelpleje, idet æggene udvikles i
hannens rugepose.
Da Zuidersøen endnu eksisterede, indvandrede ansjosen af
og til i massevis om foråret. Herinde gød den sine pelagiske æg i
juni-august, og var hermed en undtagelse fra reglen om, at kystgydende
fisk fæstner deres æg. Forøvrigt blev vandmasserne længe inden for
Zuidersøen, således at æggene ikke blev borttransporteret af strøm.
Multer,
bars, hestemakrel og makrel er typiske sommergæster, der kun som voksne
går på næringsvandring til Vadehavet. Disse arter trænger om foråret ved
stigende temperatur ind i Nordsøen. For disse arter synes Vadehavets
vintertemperatur at være dødelig; dette viste sig for nogle år tilbage, da
der blandt multerne, som blev afspærret efter dæmningslukningen ved
Grevelingen i Sydvestholland, forekom massedød i vintermånederne.
Multer
og bars træffes særlig i kystnære områder som Vadehavet, mens hestemakrel
og makrel foretrækker de mere åbne kystområder. Disse arters gydepladser
er kun delvis kendt. Makrellen gyder sandsynligvis fra marts til juni ved
Den engelske Kanals vestlige åbning, samt delvis i den nordlige Nordsø.
Multerne gyder deres æg i det tidlige forår, antagelig ved Scilly øerne.
Alle disse fisk har pelagiske æg og gyder i åbent hav.
Også havørrederne
hører til de fisk, der søger føde i Vadehavet. Værdsat af sportsfiskere,
men forholdsvis sjældne. Havørreden gyder i ferskvand, og dens opvækst
sker i floder og søer. Udvoksede fisk kan næsten opholde sig i Vadehavet
året rundt, dog i stærkt varierende mængde. Man ved ikke fra hvilke floder
de stammer, men hovedparten kommer antagelig fra Danmark og Skandinavien.
Af typiske vintergæster, blandt hvilke tilfældige gæster som torsk kan
optræde, træffer man enkelte arter, der fra fersk- og brakvand trænger ud
i Vadehavet. Dette gælder den agurkelugtende smelt og den trepiggede
hundestejle. Om smelten, der som en lille enårig form optræder talstærkt i
Ijsselmeer og i flodmundingerne, kunne man antage, at den føres ud i
Vadehavet med vinterens store udstrømning af ferskvand. Hundestejlen
stræber derimod om efteråret tydeligt mod havet, mens den om foråret søger
talstærkt retur.
Til sæsongæsterne hører endelig isingen, den hyppigste
fladfisk i Nordsøens lavvandede afsnit. Det er et spørgsmål, om denne fisk
når Vadehavet gennem en målrettet vandring, eller om man snarere må anse
dens optræden i Vadehavet som en mere tilfældig udbredelse på de årstider,
hvor temperaturforholdene ikke afskrækker den. Således trænger større
isinger om foråret efter gydetiden ind i Vadehavet, mens ungfisk om
efteråret kan optræde i stort antal (15-). Samtidig træffer man imidlertid
lignende bestandstætheder indtil flere hundrede kilometer fra kysten.
Netop på grund af sin talstærke optræden i Nordsøen er isingen også
periodisk talrig i Vadehavet, hvor den kan gøre et betydeligt indhug i
næringsudbuddet.
Børnehave.
Til denne sidste gruppe hører de fisk,
for hvilke Vadehavet har funktion som opvækstplads for de yngste årgange,
og for hvilke Vadehavet udgør det vigtigste opvækstområde for disse arters
Nordsø-bestand. Gruppen omfatter først og fremmest fire arter, der er af
stor betydning for fiskeriet, nemlig
 |
rødspætten
|
 |
tungen |
 |
silden |
 |
brislingen |
Som erhvervsvigtige arter er særlig de tre første grundig
undersøgt. Rødspætte, sild og brisling gyder i åbent hav. Den unge
rødspætte, som nu antagelig aktivt stræber mod kysten, trænger derpå ind i
Vadehavet fra april til juni. Indtil en alder af 2-3 år vokser den op i
dette område, idet den dog om vinteren opsøger dybere vand inden for
Vadehavet eller uden for øerne.
Nordsøsilden afsætter sine klæbrige æg på
sten og muslingeskaller langt uden for Vadehavet. Men også dens
gydepladser ligger således, at larverne i løbet af deres 6 måneder lange
larvetid fragtes ind mod dens østlige Nordsøs kystområder. En mindre del
af larverne fores antagelig mod den engelske kyst. Efter flere måneders
ophold forlader de hurtigtvoksende småsild ved en længde af 10 cm kysten
for først og fremmest at opholde sig i den sydøstlige Nordsø. Heraf
slutter man, at dette områdes kystzone antagelig er ungsildens vigtigste
opvækstområde.
Brislingen, som optræder i den hollandske del af Vadehavet,
gyder antagelig i den sydlige og sydøstlige Nordsøs centrale del. Den
gyder sine pelagiske æg i januar til juni, og larverne ankommer i
gennemsnit noget senere til Vadehavet end sildens. Brislingen - sildens
mindre slagtning - er mere kystbunden, og bliver sandsynligvis længere i
Vadehavet.
Tungen vandrer i april til juni mod kysten for at gyde, og
trækker i mindre mængder også ind i Vadehavet. Dens vigtigste gydeområder
ligger dog uden for. De pelagiske æg udvikles hurtigt, og larverne
gennemløber knap nok et planktonstadium, da de umiddelbart efter
klækningen søger til bunds. De unge tunger, der ligesom rødspætterne
vokser op i Vadehavet, bliver her indtil en alder af tre år. Om efteråret
søger de allerede ved en vandtemperatur omkring 50 C udefter,
for måske at foretage en kystparallel vandring sydpå. Tungen er langt mere
følsom for lave temperaturer end rødspætten, og allerede ved 40
C dør den. Dette forklarer ungtungens udprægede vintervandring. Om den
voksne tunge ved man, at den om vinteren vandrer vestpå mod dybere og
varmere vand.
En særlig repræsentant for børnehave-gruppen er ålen. Denne
fisk gyder i Sargasso-havet, og først efter et treårigt larvestadium når
de unge glasål Europas kyster, hvor de overvejende vokser op i ferskvand.
En relativt ringe del af ungålene forbliver i Vadehavet, som derfor også
fungerer som børnehave for denne art.
Endnu to vigtige arter for fiskeriet
træffes som unge i Vadehavet, hvillingen og torsken. Hvillingen er
hyppigere i det dansk-tyske vadehav end i det hollandske, mens torsken
vandrer ind i begge områder, idet antallet varierer fra år til år. Unge
hvillinger, som bedre kan tåle højere temperaturer, ses særlig i juni til
oktober, ungtorsk overvejende om efteråret.
Ligesom hos isingen træffer man
imidlertid store bestande af begge arters ungfisk uden for kystzonen. Det
er derfor tvivlsomt, om Vadehavet spiller så stor en rolle som
opvækstområde for hvilling og torsk, som for rødspætte, tunge, sild og
brisling.
Det er interessant, at børnehave-gruppen er den af de ovennævnte
fire grupper, der både hvad antal og vægt angår, er langt den bedst
repræsenterede i Vadehavet. På trods af, at disse fisk kun tilbringer
deres ungdom her, mens gydepladserne ligger langt til havs, udnytter de
alligevel Vadehavets forhåndenværende livsbetingelser bedst. Det er derfor
af afgørende betydning, at de netop i ungdomsstadiet er ligeså godt
tilpasset til biotopen som standfiskene, men samtidig som larve og voksen
bebor et langt større område, hvorved den indbyrdes konkurrence nedsættes
betydeligt.
Desuden frembringer sild, rødspætte og tunge under gunstige
betingelser et enormt afkom. Det blev allerede påvist, hvorledes de arter,
som ikke har yngelpleje - og som hos rødspætte og tunge ovenikøbet har
pelagiske æg - sammenlignet, med Vadehavets stand- og næsten-standfisk -
årligt producerer store mængder af æg. Endvidere har disse arter større
livslængde end standfiskene. Sild, rødspætte og tunge bliver op til 10-20
år gamle, mens kutlinger og ringbug kun bliver 1-2 år, ålekvabbe,
panserulk og ulk 3-5 år.
»Børnehave-arterne« producerer ikke blot langt
flere æg pr. gydning, det enkelte individ gennemfører også i gennemsnit
flere gydninger, hvorved formeringsevnen yderligere forstærkes. Hvilket
kan være medvirkende årsag til disse arters store andel i Vadehavets
fiskefauna.
Fødeområder.
I Vadehavet findes to forskellige, men
ikke helt indbyrdes uafhængige livsområder, vandet og bunden. Også i
Vadehavets fiskefauna gør disse forskelligheder sig gældende.
En del af
fiskene lever næsten udelukkende af dyrisk plankton, mens de øvrige er
henvist til bundfaunaen som næringskilde.
Desuden findes naturligvis
rovfisk, der lever af repræsentanter fra begge grupper. De er dog ikke
særlig talrige.
Til de pelagiske fisk, som frem for alt er henvist til
dyrisk plankton som næringskilde, hører sild, brisling, smelt, ansjos og
tangnål. Desuden befolkes denne biotop af samtlige arters larvestadier,
som også æder en del dyrisk plankton. I deres maver findes såvel ægte
dyrisk plankton, f.eks. vandlopper, som bunddyrenes larvestadier, f.eks.
larver af krabber, muslinger, orme, samt fiskelarver. Desuden dyr, der
periodisk tilhører planktonet, som slikkrebs. Jo større fisk, desto større
er dens fødeemner.
Således starter sildelarven med at æde planteplankton,
mens de større sild f.eks. æder fiskelarver. Sandsynligvis er der
indbyrdes næringskonkurrence mellem de planktonædende. For sild og
brisling har det i hvert fald vist sig, at de ofte har det samme
næringsbehov. Det er dog ikke blevet undersøgt for Vadehavet.
En mulig
næringskonkurrence undgås ofte ved, at sildelarven gennemsnitlig optræder
tidligere på året, og desuden er større end brislingelarven. Dette er en
fordel for silden, fordi den både kan æde større og mindre bytte.
Der er
tegn på, at Nordsøens brislingebestand gennem de sidste år er i tiltagen.
Dette kan blandt andet skyldes den aftagende konkurrence fra sildens
yngste stadier, idet denne arts larveproduktion gennem det sidste årti er
mindsket som følge af overfiskning.
Ganske sikkert er det dog ikke, idet
man endnu ikke kvantitativt ved nok om relationerne arterne indbyrdes,
hvad næring angår. Pelagiske rovfisk, der forfølger arter som sild,
brisling og smelt, er hornfisk, havørred, hestemakrel og makrel.
Flertallet af Vadehavets fiskearter er henvist til bunddyrene som næring.
Nogle arter søger deres bytte i de permanent vanddækkede dele, mens andre
begiver sig ind over vaderne, som udgør 60 % af Vadehavets areal. Kun få
arter er tilpasset denne teknik, men nogle af dem optræder til gengæld
talstærkt.
Vigtigste tilpasning ved fødesøgning på vaderne er evnen til at
følge tidevandsrytmen. Ved fladfiskene gælder dette for de unge rødspætter
- i modsætning til skrubbe og tunge.
Typiske tidevandsfisk, dvs. arter,
som ved højvande søger deres føde på vaderne, er rødspætte, skrubbe, multe
og måske også sandkutlingen. Disse arter kan desuden æde på dybere vand,
og de har således større tilgængelig fødemængde end de arter, der kun
udnytter de konstant vanddækkede områder.
Vore kysters eneste
planteædende fisk, multen, afgræsser ved højvande vadernes tynde kiselalgelag. Trods de støre næringsmængder vokser multerne kun langsomt.
Sandsynligvis er temperaturbetingelserne i disse nordlige områder for
ugunstige for den tropisk-subtropiske multe- familie.
Den almindeligste
tidevandsfisk, rødspætten, er ligesom skrubben anvist på krebsdyr,
muslinger og orm. Af de to arter synes rødspætten at vokse hurtigst og
forlader Vadehavet i en alder af 2-3 år, mens skrubben forbliver i
området. Næringskonkurrencen synes at være ringe mellem de to arter, idet
skrubben opsøger de højestliggende og slikrige vader, som rødspætten
undgår.
En sådan opdeling af området er vældig hensigtsmæssig mellem to
arter, der repræsenterer en så betydelig andel i forbruget af den
forhåndenværende næringsmængde. Begge arter æder i løbet af deres opvækst
stadigt større bytte. De yngste ernæres af de smådyr, der lever mellem
sandskornene, de større overvejende af arter som hjerte- og
østersømusling.
Specielt rødspætten har dog et udvidet, mere særpræget
menukort. I sit første leveår afbider den for eksempel østersømuslingens
ånderør, senere æder den sandormens bagende, der øjensynlig snuppes, når
ormen skal op for at afgive sine ekskrementer.
Sandkutlingens føde svarer
til de unge rødspætters og tungers. Konkurrencen synes dog begrænset,
fordi kutlingerne kun æder disse smådyr om sensommeren, når fladfiskene
allerede er gået over til større bytte.
I Vadehavets permanent vanddækkede
dele ligger de rigeste næringsfelter omkring muslingebankerne, hvis hund
indeholder store mængder af slik og organisk materiale. Her møder vi da et
rigt fiskeliv, såvel arts- som individmæssigt. Særlig almindelige er
tunge, ulk, ålekvabbe, ål, tangspræl og skrubbe. Tunge og tangspræl
foretrækker orm som føde, medens ulken foruden småfisk særlig æder
hesterejer og krabber. Ålekvabben foretrækker vandlopper, muslinger, rejer
og småfisk.
Også på hårdere sandbund uden for muslingebankerne, hvor
særlig hesterejerne er talrige, møder man en række arter, blandt andet
større rødspætter, ringbug, panserulk, havkvabber, sandkutling, hvilling
og torsk. En del af disse arter, specielt ringbug, panserulk, havkvabbe,
hvilling og torsk, efterstræber hesterejen, men forsmår heller ikke andre
krebsdyr, orm og småfisk.
Ud fra tyske og hollandske beregninger foretaget
over disse fiskearters rejeforbrug fremgår, at de fanger omkring dobbelt
så meget som rejefiskerne. I det tyske Vadehav spiller ringbug og hvilling
en hovedrolle, mens de store stimer af kutling åbenbart æder en mængde
smårejer. I det hollandske kystområde har man påvist, at små torsk i de
år, de optræder talstærkt, decimerer rejebestanden ganske betydeligt. Af
ovennævnte fremgår, at de vægtmæssigt vigtigste fiskearter, rødspætte,
tunge, sild og brisling lever i forskellige af Vadehavets delområder.
Rødspætten søger næring på sandvaden, tungen på dybereliggende slikrig
bund, f.eks. omkring muslingebanker, mens sild og brisling sammen bebor de
frie vandmasser. |